Hox genes links



Dovnload 1.23 Mb.
Pagina3/13
Datum20.05.2018
Grootte1.23 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13

Dit kenmerk is handig voor morfologisch onderzoek naar verwantschap. Verschillen tussen nucleotidenvolgordes in hox-genen van verwante soorten staan namelijk voor het verschil in lichaamsopmaak.

De mutatie van één hox-gen zou dus in een handomdraai voor een sprong van het bouwplan zorgen, richting een hogere soort in de taxonomie: de noodzaak van tussensoorten (stapsgewijze veranderingen) valt hiermee overboord.



Selectiedruk bepaalt vervolgens of de nieuwe ‘soort’ een lang leven is beschoren en de geslaagde soorten zijn als fossielen te zien. Darwins missing links kunnen vergeten worden! Zo eenvoudig is het echter niet.

 

 



Sprongetje

Meer dan een vergelijkende anatomische studie op DNA-niveau is het niet’, zegt dr. Gerdien de Jong, evolutionair populatiebiologe aan de Universiteit van Utrecht. De fout om de ontbrekende schakel te verwerpen zit hem in de rechtlijnigheid van de extrapolatie. Allereerst betreft het niet één enkele mutatie die de reorganisatie van het bouwplan inzet, maar meerdere, parallelle veranderingen.

 In het lab ontstond een fruitvlieg met vele pootjes omdat een deel van een hox-gen was vervangen. Welliswaar een klein deel van het totale genoom, maar veel méér dan een enkele mutatie zou kunnen teweegbrengen.

De Jong: ‘Een realistischer sprongetje is de selectie op genetische variatie die van nature in de fruitvlieg aanwezig is. Bijvoorbeeld met betrekkeing tot veel of weinig haren op de poten, ook een eigenschap die hox-genen bestieren’.

Een tweede, belangrijker, aspect is dat naast mutaties ook andere ‘werktuigen van de evolutie’ het DNA in allerlei bochten wringen.

Uit de publicatie in Nature blijkt dat alleen uitwisseling van de hox-genen voor poten niet voldoende was om de ontwikkeling tot de zespotige Drosophila te kunnen verklaren. Knippen en plakken met (delen van) domeinen van ubx- en andere betrokken hox-genen, gaf tenslotte uitsluitsel: het expressiepatroon van het ubx-gen is veranderd sinds beide soorten zich distantieerden; de betrokken hox-genen verschoven hun aangrijpingspunten op het DNA en eigenden zich, tot slot, ook nog nieuwe taken toe.

‘Onzinnige interpretatie’

Selectie, de drijvende kracht achter soortsvorming, heeft gedurende de geschiedenis het beschikbare gereedschap op een complexe wijze ingezet.

Om die werktuigen aan het werk te zien, kan vergelijking op het niveau van DNA en genexpressie uitkomst bieden. Dat hiermee de evolutie gade geslagen zou worden, is echter te ver gezocht.

 Op het enthousiasme van eerdergenoemde wetenschappers om Darwins missing links te vullen met sprongen door hox-genmutaties, reageert De Jong verontwaardigd.

 ‘De resultaten in Nature zijn heel mooi allemaal. Maar je moet er geen onzinnige evolutionaire interpretaties aan vastknopen’.



 

Dit is een achtergrondartikel van Bionieuws. 



  • ga naar de website

  • meer informatie op Kennislink 

 

Vinnen en vingers



Hox-genen kunnen meer dan alleen 'meer of minder'. Het ontstaan van vingers aan onze handen hebben we wellicht ook te danken aan de creatieve omgang van de natuur met Hox-genen.kijk naar de mens.

Onze evolutionaire voorouders staan dicht bij vissen. De vinnen van vissen groeien niet uit zoals vingers dat doen. Terwijl bij gewervelde landdieren de embryonale 'vin' zich juist verder ontwikkelt tot een poot of hand met vingers.

Genetisch onderzoek in Zwiterserland wijst erop dat het verschil tussen vinnen en handen schuilt in de activiteit van Hox-genen. In de evolutie van gewervelde zee- naar landdieren is in het uiteinde van een vin een stel Hox-genen 'aangegaan' waardoor daar extra groei en patroonvorming optrad. En ziedaar, een hand met vijf vingers.

Muizen en mensen met een afwijking in een bepaald Hox-gen komen ter wereld met ledemaatafwijkingen, vergroeide vingers en slecht ontwikkelde handen. Die waarneming steunt het idee over het evolutionaire begin van handen. Omdat mens en muis erg veel op elkaar lijken, zowel qua embryonale ontwikkeling als wat betreft de Hox-genen, hoopt Deschamps met haar groep via muis-onderzoek de werking van Hox-genen - en dus bepaalde ontwikkelingstoornissen - in mensen beter te begrijpen.

Verschenen op 07-03-2002 in U-blad 25 (33).

Architectuur bij dieren en de moleculaire achtergrond


http://thegenehunter.50megs.com/Phasmida/Onderzoeken/architectuur_bij_dieren_en_de_moleculaire_achtergrond.htm

ZEBRAVISONDERZOEK 


http://www.leidenuniv.nl/mare/2004/22/0701.html

 

Samenvatting  2004



http://www.scintilla.utwente.nl/~everts/TotaalVerslag%201.5.pdf

Hox genen en creationisme ;

Sheele ; 
http://www.degeneratie.nl/archief/nieuws_actueel/980919BIO.HTM
http://www.degeneratie.nl/archief/nieuws_actueel/980117BIO2.HTM

 

 



Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan

Matthew Ronshaugen, Nadine McGinnis & William McGinnis

Section of Cell and Developmental Biology,

http://brembs.net/metabiology/mcginnis.pdf

 

HOX DataBase



http://nfss.evol.nw.ru/labs/lab38/spirov/hox_pro/hoxdb.html

 

 



Vertebrate Development: Hox Genes

http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/hox.html

Virtual embryo :   evodevo lessenpakket

http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/dev_biol.html

 

 



Darwin ,

Evolutietheorie  en  het belang van Hox genen 

Gerdien de Jong, evolutiebioloog, Universiteit Utrecht

21-03-2009 door Briefaandarwin

Utrecht, 21 maart 2009

Geachte heer Darwin,

Biologie is sterk veranderd sinds het laatste voortgangsrapport dat u gekregen zult hebben, vijftig jaar geleden bij uw vorige jubileum. Biologen van vijftig jaar geleden zouden geen huidig leerboek biologie kunnen lezen, en biologen van nu hebben soms moeite om een biologieboek van vijftig jaar geleden te begrijpen. Er zijn duizenden technieken bij gekomen op moleculair gebied en aan computers - sorry voor de termen, ik hoop dat u een engel met een encyclopedie of internettoegang tot Wikipedia kunt bereiken.

Vijftig jaar geleden, bij uw 150ste geboortejaar en het 100ste jaar van On the Origin of Species, klonk er een te wapen: ‘Honderd jaar zonder Darwin is genoeg!' Dat is nu heel anders. Weliswaar wordt er nog wat gemokt in reservaten als USA of Urk, maar u bent nu de basisfiguur voor de hele biologische wetenschap. Evolutie is erkend als de grote verenigende theorie van de biologie. Alle biologie staat in het teken van afstamming onder verandering.

Dat is zo sinds 1984, het jaar van de ontdekking van de zogenoemde hox-genen, dus uw theorie heeft er 125 jaar over moeten doen om de theorie van alle biologie te worden. Veel vakgebieden kwamen moeiteloos aanschikken bij de evolutie. Paleontologie werd direct evolutionair, zeker met de vondst van Archaeopteryx in 1861. In het jaar 1898 was de afstamming van de gewervelde dieren in hoofdlijnen bekend.

Bij uw vorige jubileum, in 1959, was net de allereerste studie over natuurlijke selectie in het veld gedaan. Nu zijn er zeker tweeduizend schattingen van de sterkte van natuurlijke selectie in natuurlijke populaties gepubliceerd. We weten dus niet alleen dat natuurlijke selectie bestaat, maar we krijgen nu ook enig idee van wat voor soort selectie er is en hoe vaak selectie sterk of zwak is.

Er is nu een hele inventaris van gevallen van soortvorming. En ja, soortvorming gaat soms direct, door natuurlijke selectie voor aanpassing aan een andere levenswijze, maar soms ook indirect, en dat heeft te maken met dat optreden van de onwil om met andere beesten te paren.

De embryologie had natuurlijk allang de overeenkomst tussen de larven van gelede wormen en weekdieren blootgelegd, en de grote overeenkomst in de embryo's van alle vertebraten, maar toch wilden embryologen niet erg aan evolutie. Ze zagen niet hoe genen en embryologische ontwikkeling samenhingen, en wat evolutie van genen met zich ontwikkelende embryo's van doen had.

De grote verandering kwam doordat met moleculaire technieken de volgorde van de ‘letters' in de genen kon worden vastgesteld. Dat had een enorm belangrijk gevolg voor de biologie: alle beesten (en planten en eencelligen en microben) konden direct vergeleken worden. Die vergelijking liet in 1984 zien dat de hox-genen, die van voor naar achter de identiteit van onderdelen van een beest aangeven, voor alle diergroepen hetzelfde zijn.

Niemand had tot die tijd gedacht dat de diergroepen in de genetische basis van hun embryonale ontwikkeling zo sterk overeen zouden komen. Met één klap werd ook de embryologie genetisch, moleculair en evolutionair. Alle vakgebieden waren toen binnenboord bij de evolutie. Hox betekende de verovering van de biologie door de evolutietheorie.

De genen zijn de laatste 25 jaar ook gebruikt om een stamboom van alle beesten te maken. Er kwamen grote verrassingen tevoorschijn. De ordening van de hoofdgroepen van de beesten bleek anders te moeten: de gelede wormen behoren niet bij de geleedpotigen zoals de meeste biologen dachten, maar bij de weekdieren. Biologen die gezegd hadden dat er meer op het larvale stadium dan op segmentatie gelet moest worden, hebben gelijk gekregen.

De grootste verrassing was wel dat de insecten op grond van hun genen een landvorm van de kreeften bleken. Niemand had dat eigenlijk gedacht. We weten nog niet zeker bij welke van de vele kreeften de insecten het beste passen. De meeste onderzoekers plaatsen de insecten als neefjes van de Branchiopoden, de groep met de pekelkreeftjes.

Uw zeepokken en eendenmossels zijn natuurlijk ook kreeftjes.

De door u bedachte superorde Thoracica draagt nog steeds die naam. Er is intussen een grote moleculaire studie naar de zeepokken en eendenmossels gedaan. Het zal u interesseren dat Scalpellum en verwanten onder de eendenmossels het dichtst bij de zeepokken staan, en dat het geslacht Ibla van alle andere zeepokken en eendenmossels het eerst afgesplitst is.

 

 



http://www.brembs.net/metabiology/mcginnis.pdf 

Quote:

pdf  Document  ---> Nieuwe map_mcginnis.pdf (569.9 KB)   



Hox protein mutation and macroevolution of the 
insect body plan 
Matthew Ronshaugen, Nadine McGinnis & William McGinnis
 

Section of Cell and Developmental Biology, University of California—San Diego, 


La Jolla, California 92093, USA 
nature 
advance online publication letters to nature 

A fascinating question in biology is how molecular changes in 


developmental pathways lead to macroevolutionary changes in 
morphology. Mutations in homeotic (Hox) genes have long been 
suggested as potential causes of morphological evolution1,2, and 
there is abundant evidence that some changes in Hox expression 
patterns correlate with transitions in animal axial pattern3. A 
major morphological transition in metazoans occurred about 
400 million years ago, when six-legged insects diverged from 
crustacean-like arthropod ancestors with multiple limbs4–7. In 
Drosophila melanogaster and other insects, the Ultrabithorax 
(Ubx) and abdominal A (AbdA, also abd-A) Hox proteins are 
expressed largely in the abdominal segments, where they can 
suppress thoracic leg development during embryogenesis3. In a 
branchiopod crustacean, Ubx/AbdA proteins are expressed in 
both thorax and abdomen, including the limb primordia, but do 
not repress limbs8–11. Previous studies led us to propose that gain 
and loss of transcriptional activation and repression functions in 
Hox proteins was a plausible mechanism to diversify morphology 
during animal evolution12. Here we show that naturally selected 
alteration of the Ubx protein is linked to the evolutionary 
transition to hexapod limb pattern.




http://nai.nasa.gov/news_stories/news_detail.cfm?ID=36 

Quote:



Ubx gene / body plan in arthropods


 Using laboratory fruit flies and a crustacean known as Artemia, or brine shrimp, the scientists showed how modifications in the Hox gene Ubx—which suppresses 100 percent of the limb development in the thoracic region of fruit flies, while its crustacean counterpart from Artemia only represses 15%—would have allowed the crustacean-like ancestors of Artemia, with limbs on every segment, to lose their hind legs and diverge 400 million years ago into the six-legged insects. Credit: Matthew Ronshaugen, UCSD

 


Het evolutiesymposium  p  18-19    http://bioscope.bio.uu.nl/archief/2002/05.pdf

Crustacean appendage  evolution associated with changes in Hox gene expression   http://www.imbb.forth.gr/people/averof/Nature97m.pdf

 

 



 

HOX-GENEN deel 1

 door    Tjeerdo

 

en PUNCTUATED EQUILIBRIUM

Wormen, vliegen, kikkers, kippen, muizen en mensen hebben ze,

Hox-genen. Ze zijn essentieel voor een goed verloop van de embryonale ontwikkeling.
Nadat andere genen het embryo in segmenten hebben onderverdeeld, zorgen Hox-genen ervoor dat ieder segment zijn juiste identiteit krijgt.

Een kopsegment legt de structuren voor een kop aan, hetzelfde geldt voor de romp en achterlijf.

De Hox-genen worden ook wel de Rosetta-steen van de ontwikkelingsbiologie genoemd.

 

De Hox-genen zijn voor het eerst ontdekt in de fruitvlieg Drosophila melanogaster.



Deze vlieg is opgebouwd uit veertien segmenten, drie voor de kop,

 drie voor het borststuk en acht voor het achterlijf.

In iedere cel van de zich ontwikkelende fruitvlieg bevinden zich die Hox-genen.

Het zijn er acht en ze liggen pal achter elkaar in een cluster.
I

eder Hox-gen heeft zijn specifieke taak in een goed afgebakend deel van de vlieg.

Het eerste Hox-gen in de rij is alleen actief in het voorste deel van de kop,

het tweede gen iets meer naar achteren (waarbij het de actie radius van het eerste gen deels overlapt).

Het laatste Hox-gen in de cluster is alleen in het achterste deel van het vliegenembryo actief.

 

Gedurende de evolutie is dit cluster van acht genen minstens twee keer in zijn geheel gekopieerd.



Cellen van gewervelde dieren hebben namelijk 39 Hox-genen die zijn verdeeld zijn over vier clusters.

Waarschijnlijk vraagt de complexere organisatie van gewervelde dieren om een fijnere regulatie waarvoor meer Hox-genen nodig zijn.

Hox-genen bevatten informatie voor transcriptie-factoren.

Dat zijn eiwitten die aan DNA binden en genen omschakelen.

De Hox-eiwitten beinvloeden soms wel 150 andere genen.
Ze kenmerken zich door een zogenoemd homeodomein. Dit is opgebouwd uit 60 aminozuren die zich opvouwen tot drie alpha-helices.

Een van die helices herkent de specifieke DNA-volgorde TAAT en bindt daaraan.


Dit fenomeen was langdurig een raadsel.

Het lijkt erop dat Hox-eiwitten allemaal eenzelfde DNA-volgorde herkennen.

 Enkele vragen die naar voren kwamen, waren:

Waaraan ontleent zo'n eiwit dan zijn specifieke activiteit?

Hoe kan het ene Hox-eiwit bijdragen aan de ontwikkeling van de kop, terwijl het andere een rol speelt bij de vorming van het borststuk?
Uit onderzoek blijkt dat niet alleen de TAAT-sequentie bepalend is voor de binding.

Ook omliggende DNA-letters zijn van belang. En de herkennings-helix vertoont ook kleine verschillen, zo bleek na een onderzoek van een aantal homeodomein-eiwitten.


Waar het ene eiwit in zijn herkenningshelix het aminozuur lysine heeft, zit bij het andere een glutamine-groep.

Het lysine herkent alleen de DNA-lettercombinatie CG, glutamine herkent alleen AT.

Via dergelijke minieme verschillen kunnen de homeodomein-eiwitten, dus andere genen aan- en uitschakelen.

 

 



Hox genen  deel 2

(Samenvattingen van artikelen in Nature 21 februari en 30 maart.)

 

In sommige vormen van evolutie geloofde zelfs Darwin niet.



Evolutie in onwaarschijnlijk grote sprongen bijvoorbeeld.

Het blijkt toch te kunnen.

In theorie kunnen kleine veranderingen in erfelijk materiaal in 챕챕n klap tot dramatische veranderingen in de vorm en bouw van een organisme leiden.

Meestal leveren deze zogenaamde macromutaties echter niets dan ellende voor het dier in kwestie op.


Darwin hield het daarom op een meer geleidelijke, zeer langzame evolutie waarbij een soort via vele tussenvormen tot een nieuwe soort kan leiden.

Dat evolutionaire sprongen wel degelijk kunnen bestaan, bewijzen twee groepen Amerikaanse wetenschappers.

De twee onderzoeksteams, een uit Californie en een uit Wisconsin, keken naar het evolutionaire verband tussen insecten en kreeftachtigen.

De fruitvlieg en het pekelkreeftje dienden als onderzoeksobjecten.

 

De twee beestjes lijken op het eerste gezicht weinig op elkaar.



Toch hebben ze een gemeenschappelijke voorouder, waaruit ze zo'n vierhonderd miljoen jaar zijn ontstaan.
De Amerikanen keken bij deze afsplitsing van soorten naar het aantal pootjes:

het pekelkreeftje en de voorouder hebben er vele, verdeeld over een groot gedeelte van het lichaam, terwijl de vlieg er slechts zes heeft.

 

Die stap naar zes pootjes bleek in 챕챕n keer gemaakt te kunnen worden, zo ontdekten de onderzoekers (!).


Cruciaal daarbij is een van de zogeheten Hox-genen. (= hoofdschakelaar, om genen aan en uit te zetten > zie boven).

 

De onderzoekers richtten hun aandacht op het UBX-gen, een Hox-gen dat de ontwikkeling van ledematen regelt.



Het Ubx-gen van de vlieg bleek slechts op 챕챕n beperkt aantal plaatsen te verschillen van het Ubx-gen van het kreeftje.
Door kleine stukjes Ubx-gen, met daarop de genetische verschillen tussen vlieg en kreeftje, uit te wisselen tussen de embryo's van de twee beestjes, kwamen de onderzoekers er achter welke mutaties precies verantwoordelijk waren voor de extra ledematen.

 

 Zo kregen ze een kreeftjes-embryo dat slechts zes pootjes ontwikkelde, terwijl het embryo van de vlieg er vele kreeg.



Dit zijn baanbrekende resultaten

 Paleontologen zoeken stelselmatig naar tussenvormen.

Er zijn vele gevonden. Van bepaalde diersoorten kunnen we de hele ontwikkelingsgeschiedenis nagenoeg reconstrueren.

Echter soms ontbreken er tussenschakels.

 

Nu bewezen is dat enkele mutaties grote veranderingen in het bouwplan van een organisme kan veroorzaken, moeten we concluderen dat sommige van die ontbrekende schakels nooit hebben bestaan.

 

Darwin moest het doen met observaties.



En baseerde daarop zijn principe van geleidelijkheid.

Echter met deze gegevens moeten we wel anders naar zijn theorie kijken.

 

Men kan dit gegeven ook doorvoeren naar de definitie "fitste beesten".



Een organisme met een verrassend nieuw bouwplan hoeft niet perfect te zijn.

Als het zich kan voortplanten en terechtkomt in een omgeving die het desbetreffende organisme ruimte biedt om te overleven, hebben dergelijke imperfecte dieren ook daadwerkelijk kans om te overleven.

Een voorbeeld is het Cambrium.

Net voor het Cambrium 543 miljoen geleden waren de meeste dieren uitgestorven.

Tijdens het Cambrium ontstond de bekende explosie van leven.

In een bestek van tien miljoen jaar ontstonden vele soorten.

Hiertussen kunnen vele minkukels hebben gezeten die door grote sprongen in de evolutie ontstaan zijn.

 Door de ecologische ruimte konden ze overleven.

 En er was de mogelijkheid om een langzame evolutie te ondergaan, die hun nog betere overlevingskansen en dito aanpassingen deed ondergaan.

Een evolutie die met horten en stoten verloopt noemt men een Punctuated Equilibrium.

Het Amerikaanse onderzoek laat zien dat zulke evolutie daadwerkelijk kan bestaan.

 

 



Hox genen deel 3

 

Naast Hox-genen kennen we ook andere genen die te maken hebben met de embryogenese.



Vanuit de fylogenetica kunnen wij deze bouwplannen goed verklaren.

Het is ook leuk om er spelletjes mee uit te voeren.

Een treffend voorbeeld is het Pax6-gen van de mens.

Een mutatie in het gen heeft verstrekkende gevolgen voor de ontwikkeling van de ogen.

De iris wordt niet aangelegd, soms ontbreken de ogen zelfs helemaal.

 

In muizen, ratten en fruitvliegen zijn genen gevonden die als twee druppels water op Pax6 lijken.



Het zijn zogenaamde homologen van Pax6. 

Bj muizen en ratten heet het gen small eyes,

bij de fruitvlieg eyeless.

Hoewel de ogen van een vlieg in de verste verte niet lijken op die van een rat, gebruiken ze hetzelfde gen voor de aanleg daarvan.

 

Het Pax6-gen is blijkbaar zo belangrijk dat het bijzonder goed bewaard is gebleven tijdens de evolutie. 



Hoe goed bleek tijdens een experiment.

In een bevruchte eicel van de fruitvlieg werd het small eyes-gen gezet.

Het muizengen kwam terecht tussen de genen die verantwoordelijk zijn voor de aanleg van de poten en werkte daar als een eyeless-gen. 
De poten van de volwassen fruitvlieg waren bezaaid met vliegenogen.

 

 



 

 

EVO - DEVO



 

De embryoloog Karl Ernst Von Baer schreef in 1828:

 Ik heb twee kleine embryo's gepreserveerd in alcohol, maar ik ben ze vergeten te labelen.

En nu kan ik de genus waartoe ze behoren niet determineren.

Het kunnen hagedissen, vogels of zoogdieren zijn.

Zijn theorieen zijn op de dag van vandaag nog actueel.

Vlak na de gastrulatie lijken gewervelden nog vreselijk veel op elkaar.

 Pas in een later stadium ontwikkelen zich kenmerken als poten, vleugels, armen, schubben, haren, nagels of klauwen.

De fylotypische zandloper is in ontwikkeling.

De embryonale assen ontstaan.

De buis krijgt boven, onder, voor en achterkant.

Tegelijkertijd vormen zich de drie kieuwlagen, het ecto-, meso en endoderm.

 

Verdere differentiatie volgt hierna. Dit hele proces voltrekt zich bij gewervelde dieren op dezelfde manier





Deel met je vrienden:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13


De database wordt beschermd door het auteursrecht ©tand.info 2017
stuur bericht

    Hoofdpagina